Le clivage : de l'oeuf à l'embryon

Premiers plans de clivage.
Environ 1h30 après la pénétration du spermatozoïde, le premier plan de clivage issu de la première mitose apparaît. Il partage la cellule-oeuf en deux premières cellules de taille identique ou blastomères. On parle de segmentation totale et égale.
Trois quarts d'heure après, le 2 ème plan de clivage apparaît perpendiculairement au premier et partage l'oeuf en 4 cellules de même volume.

 

 

 

Du stades 2 à 4 cellules. Chez ces embryons, la polarisation dorsoventrale reste nettement visible grâce à la différence de pigmentation. Le premier plan de clivage passe par le plan médian et partage l'oeuf en deux cellules identiques eu égard à la pigmentation. Au stade 4 cellules, on distingue nettement les deux blastomères dorsaux de couleur claire, ainsi que les deux blastomères ventraux plus sombres.

Morula-Blastula
Par la suite, les plans de clivage se succèdent rapidement. Le jeune embryon devient d'abord une morula par ressemblance avec une petite mûre (fig.14).

 

 

Du stade 8 à 128 cellules, l'embryon prend la forme d'une petite mûre. C'est le stade morula. La différence de pigmentation dorsoventrale est toujours perceptible.

Au terme de la période de clivage, l'embryon est une blastula (fig.15).

 

Stade blastula vu par le pôle animal.

Une gallerie web regroupe les différentes étapes du clivage de l'oeuf de xénope (voir l'animation).

La blastula comprend plusieurs milliers de cellules et se subdivise en trois régions aux destinées différentes (fig.16). On peut reporter ces trois grandes régions sur une coupe histologique méridienne (passant par l'axe pôle animal- pôle végétatif) :
- la calotte animale, constituée par les cellules de la région du pôle animal qui constituent les tissus ectodermiques à l'origine de l'épiderme et du neuroderme.
- la zone marginale, à l'origine des tissus mésodermiques tels que le squelette, les muscles, les reins, le coeur ...etc.
La calotte animale et la zone marginale sont des subdivisions de l'hémisphère animal.

- L'hémisphère végétatif est à l'origine des tissus du tube digestif et des glandes annexes.

 

 Figure 16. Schéma d'une blastula de xénope (A) d'après des coupes histologiques réalisées dans les hémisphères animal (B) et végétatif (E). Sur les détails (C et D), les limites cellulaires soulignées en rouge mettent en évidence la différence de taille entre les micromères du pôle animal et les macromères du pôle végétatif. Au niveau du pôle animal l'épithélium embryonnaire est tristratifié. HA: Hémisphère Animal, HV: Hémisphère Végétatif.

Au centre de l'hémisphère animal, on remarque la cavité de segmentation ou blastocoele (Fig.16), que l'on peut mettre en évidence par une dissection de l'embryon (Fig.17).

Figure 17. Blastula ouverte par l'hémisphère animal montrant le plancher du blastocoele. Pour voir la dissection, choisissez la séquence ci-dessous.
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On remarque que les cellules de la région polaire animale sont de petite taille (micromères) par opposition aux grandes cellules de l'hémisphère végétatif (macromères). La raison de cette dissymétrie tient à la présence de réserves nutritives ou vitellus, stockées sous forme de grains ou plaquettes de plus grande taille au pôle végétatif qu'au pôle animal.
Dans la figure 16, l'accent est également mis sur l'organisation de l'épithélium embryonnaire du pôle animal. Chez le xénope, celui-ci est formé par trois couches irrégulières de cellules. Ce détail a son importance, car il est fréquent chez les anoures à l'inverse des urodèles où le plafond du blastocoèle est composé de deux couches de cellules. Ces différences ne sont pas sans conséquences sur la suite du développement, notamment lors de la mise en oeuvre des mouvements cellulaires qui vont intervenir au stade suivant : la gastrulation.